la denture des serpents

 

La denture et l'appareil venimeux chez les serpents



D'un crâne à une denture
L'un des caractères propre à de nombreux serpents est la grande mobilité de leurs mâchoires par rapport au reste du crâne (on parle de cinétisme crânien). Ces mâchoires sont très rigides, et capables de résister aux forces exercées sur la base du crâne pendant l'ingestion de grosses proies. La mâchoire supérieure (maxillaire) de la plupart des serpents n'entretient avec le crâne que des liens lâches et s'allonge au point de dépasser en longueur la base de celui-ci.

Les os dentés de la mâchoire supérieure sont indépendants de l'os carré. Ce dernier (sur lequel s'articulent les mandibules) est capable d'assurer, en pivotant jusqu'à prendre une orientation verticale, une très large ouverture buccale (voir schémas ci-dessous).
Cette ouverture est encore accentuée par la mobilité de la région nasale (procinétisme) et des deux mandibules libres (mâchoires inférieures) et non soudées par une symphyse. De plus, les mandibules sont dotées d'une grande souplesse.
Le mode de suspension des mandibules, la mobilité de l'os carré et les relations de la mâchoire supérieure avec le crâne expliquent la faculté qu'ont les serpents d'avaler des proies de taille supérieure à leur propre diamètre. Seuls les scolécophidiens, serpents fouisseurs, qui se nourrissent de petites proies, ont la mâchoire supérieure solidement soudée au reste du crâne et les mandibules unies par une symphyse cartilagineuse.




La denture des serpents
Les dents des serpents sont des dents de contention*, longues et pointues, orientées vers l'arrière, ce qui empêche la proie, avalée entière, de s'échapper.
* Permettant de maintenir ou d'immobiliser une proie

Elles sont implantées dans l'os par la soudure de leur base sur la paroi interne des mâchoires. A l'inverse des crocodiles et des mammifères, ces dents n'ont pas de racines et certaines sont mêmes mobiles.

Comme d'autres reptiles, les serpents ont plusieurs dentitions successives. Chaque dent n'étant fonctionnelle que pendant quelques mois. La chute des dents est due à des processus de résorption ou d'érosion de leur base, qui se produit quand la dent suivante prend position. La vieille dent devient alors branlante et tombe à la suite d'une morsure.
Ce serait, certes, un inconvénient si toutes les dents d'une mâchoire tombaient simultanément, puisqu'une période de latence s'écoule entre la chute d'une dent et la mise en place de celle qui lui succède. Ce problème a été résolu par l'échelonnement des cycles de chute des dents, d'une façon alternative. Il y a une tendance à la perte d'une dent sur deux seulement.
Cependant, l'état réel des choses est plus complexe. Bien que les dents, en position alternée, apparaissent environ au même stade du cycle de remplacement, une étude minutieuse montre que chacune d'elles est à un stade un peu plus avancé que la suivante, comme s'il existait une sorte de vague de remplacement, comportant des dents de plus en plus jeunes, dirigée du fond vers l'avant de la mâchoire. Une telle vague existerait dans chacune des deux séries alternatives.
Le remplacement des dents est latéral, après la résorption de la vieille dent et de la base osseuse. Le schéma de remplacement, ci-dessous, est bien visible sur cette mâchoire d'un Euncetes (anaconda). Ici, chaque dent est suivie d'un alvéole vide, indiquant qu'une dent est tombée avant que la suivante ne soit solidement implantée à sa place.


Mâchoire inférieure d'Eunectes murinus (anaconda vert)



A: face interne montrant le remplacement des dents, presque alternée
B: face externe
Abréviations: Ad (alvéole d'une dent temporairement inoccupé); Prar (préarticulaire fusionné avec l'articulaire); RM (rainure recevant le cartilage)


Chez tous les serpents, on trouve une arcade dentaire à la mandibule (os dentaire) et deux à la mâchoire supérieure: une rangée de dents externes (os prémaxillaire et maxillaire), utilisée pour la capture des proies, et une rangée interne (os palatin et ptérygoïde), qui assure la progression de la proie vers l'oesophage pendant l'ingestion.


Crânes et denture de diverses familles de serpent



A. Famille des Typhlopidae (serpents aveugles). Ramphotyphlops braminus anciennement Typhlops braminus (serpent des pots de fleurs).
B. Famille des Leptotyphlopidae (serpents filiformes). Leptotyphlops dulcis dissesectus (leptopyphlops du Texas).
C. Famille des Cylindrophiidae (serpents-tubes). Cylindrophis ruffus (cylindrophis roussâtre).
D. Famille des Pythonidae (Pythons). Python reticulatus (python réticulé).
E. Famille des Colubridae (couleuvres). Coronella austriaca (coronelle lisse).
F. Famille des Viperidae (vipères). Lachesis muta (maître de la brousse).

Abréviations: Ec (ectoptérygoïde "transpalatin"; Com (os composite, résultant de la fusion du préarticulaire, de l'articulaire, de l'angulaire); Oc (exoccipital et supra occipital); Q (quadratum ou os carré); V (première ou deuxième vertèbre "atlas ou axis".


La présence des dents sur les prémaxillaires est un caractère primitif que l'on rencontre chez les genres Anilius (serpent-rouleau), Xenopeltis (serpent arc-en-ciel), Loxocemus (python nain) et quelques pythons (Fig. D). Chez les Leptotyphlopidae,seuls les os dentaires portent quelques dents de petites taille (Fig. B).
Beaucoup de serpents (pythons, boas, couleuvres...) possèdent des dents isomorphes (toutes semblables), coniques, pointues et fortement recourbées vers l'arrière. Elles ne diffèrent que par la taille. les dents les plus grandes étant antérieures (protéronties) surtout chez les espèces se nourrissant de lézards (Lycodon aulicus ou serpent-loup) ou d'oiseaux (Corallus caninus ou boa canin), soit les postérieures (opisthodontes). Chez les autres espèces, les dents portées par les os dentaires, palatins et ptérygoïdes gardent leur forme simple et chez certaines couleuvres, elles sont peu nombreuses.
Seules les dents des maxillaires peuvent différer par la présence, sur certaines d'entre elles, d'un sillon ou d'un canal par lequel s'écoule le venin. ces dents, ou crochets, sont souvent séparés des autres dents par une espace, le diastème.

Les différents types de denture des serpents

On distingue chez les serpents deux types de denture, les "aglyphes" et les "glyphodontes", divisés en 5 groupes.

Les "aglyphes" (ne possèdent pas de crochet): 2 groupes

A. les aglyphes "sans diastème (espace)": (aglyphe stricto sensu)
B. les aglyphes "opisthodontes ": (possèdent des dents non-sillonnés et pas de système inoculateur).

Les "glyphodontes" (possèdent des crochets): 3 groupes

C. les opisthoglyphes
D. les protéroglyphes
E. les solénoglyphes

A. les aglyphes sont dépourvus de crochets et de glandes à venin. Ils représentent la plus grande majorité des serpents.



B. les aglyphes opisthodontes possèdent des dents, plus développées en arrière du maxillaire, non munies d'un sillon et séparées par un diastème.


Maxillaire de Thrasops flavigularis d'après Chippaux, 1999



C. les opisthoglyphes ont une dent située à l'arrière de chaque moitié de la mâchoire supérieure, souvent plus grande que les autres, qui est creusée d'un canal qui facilite l'écoulement du venin. Elle est précédée de petites dents coniques, parfois pourvues d'un sillon mais jamais connectées à une glande venimeuse.
Ce type de denture est fréquent chez les colubridae. Il représente environ le tiers des membres de cette famille (anciennement classés dans la sous-famille des Boiginae: Dipsadoboa, Malpolon, Psammophis, Telescopus...) et surtout les espèces arboricoles (Ahaetulla, Boiga, Chrysopelea, Dispholidus, Leptophis, Oxybelis...)



D. les protéroglyphes sont les espèces qui ont un ou plusieurs crochets à l'avant des os maxillaires, correspondant aux dents antérieures de la mâchoire. Ces crochets sont parfois suivis de dents dont la taille diminue progressivement vers l'arrière, comme chez la plupart des Elapidae. Le sillon peut être fermé sur une certaine longueur, mais la suture reste visible.
L'ouverture du canal ou sillon permet à certaines espèces de cobras de cracher leur venin à une distance non négligeable (Hemachatus haemachatus, cobra cracheur d'Afrique du Sud et quelques espèces du genre Naja). Les mambas (Dendroaspis) portent sur leurs maxillaires un seul crochet de grande taille. Les Elapidae marins du genre Emydocephalus, qui consomment des oeufs de poissons, ont curieusement perdu toute dentition à l'exception des crochets venimeux.
Longueur des crochets: 2 à 10 mm selon l'espèce. le record étant pour Opiophagus hannah (cobra royal) avec des crochets de 15 mm.



E. les solénoglyphes possèdent le système d'injection de venin le plus élaboré. Le crochet est une dent très longue, dont le canal d'injection est clos sur toute sa longueur. De plus, l'os maxillaire auquel il se rattache, ainsi que sa dent de remplacement, est court et articulé à l'avant de la mâchoire. Ces dispositions permettent d'une part, une injection en profondeur, d'autre part le repliement des crochets lorsqu'ils sont au repos.
Ce type de denture est caractéristique des Viperidae (vipères et crotales) et se rencontre également chez certaines espèces de la famille des Atractaspididae (vipères fouisseuses). Certains auteurs pensent que les viperidae proviendraient d'anciens protéroglyphes.



Position de repos (A) et position d'attaque (B) du crochet venimeux chez un serpent de denture solénoglyphe du genre Vipera.
A gueule fermée les crochets sont en position horizontale et seulement au moment de la morsure, ils se redressent vers à l'avant pour permettre l'injection du venin.



Longueur des crochets: 30 à 45 mm selon l'espèce. le record étant pour Bitis gabonica (vipère du Gabon) avec des crochets de 50 mm.

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